Ciclo celular

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Ciclo celular, secuencia de etapas o fases que atraviesa una célula entre una división y la siguiente.

En los organismos procariotas, la duplicación del ácido desoxirribonucleico (ADN) y su posterior distribución o segregación en las dos células hijas sucede de forma simultánea, según un proceso continuo cuya frecuencia depende de la especie y de las condiciones ambientales. Al mismo tiempo que el ADN (que tiene forma de anillo) se replica, formándose un anillo nuevo, la célula se alarga y estrecha para dividirse y formar así dos células hijas, en cada una de las cuales se reparte una copia del ADN. En los procariotas, por tanto, se habla propiamente de una escisión binaria, proceso más simple que la mitosis, que es típica de las células eucariotas. En definitiva, no se distingue un ciclo celular propiamente dicho.

En los organismos eucariotas, la división celular por mitosis es un proceso complejo que requiere no sólo la replicación del patrimonio genético de la célula madre y su posterior distribución a las células hijas, sino también la duplicación de todos los componentes intracelulares que serán necesarios para la constitución de una nueva célula.

La regulación del ciclo celular es decisiva para el desarrollo normal de los organismos pluricelulares. En la década de 1980, se confirmó que los procesos que regulan los principales acontecimientos del ciclo celular son fundamentalmente similares en todas las células eucariotas.

2 FASES DEL CICLO CELULAR

El ciclo celular está dividido en cuatro fases principales. La célula recién dividida por mitosis comienza el estadio denominado G1 (G procedente del inglés gap, que significa ‘intervalo’), donde la célula crece y aumenta de tamaño. En los organismos diploides, las células contienen una cantidad diploide de cromosomas (2n), con una copia heredada de cada progenitor. Cuando la célula ha alcanzado cierto tamaño entra en la fase S (síntesis), que implica la duplicación del ADN formándose una copia de cada cromosoma. Después de atravesar la fase G2, donde la célula comprueba que se ha completado correctamente la replicación del ADN y se produce la síntesis de los componentes necesarios para la mitosis, se inicia la llamada fase M (mitosis) que concluye con el nacimiento de las dos células hijas. La fase M se divide en varias etapas: durante el periodo de profase, los cromosomas se condensan gracias a la mayor compactación del ADN. Durante la metafase las cromátidas hermanas producidas por la replicación del ADN en la fase S se alinean en el centro de la célula permaneciendo adheridas a la altura del centrómero y de múltiples puntos a lo largo de toda su longitud. En la anafase, las cromátidas hermanas se separan y se desplazan hacia polos opuestos del huso mitótico, con lo que una de las dos cromátidas hermanas se distribuye a cada célula hija. Finalmente, en la telofase (última fase de la mitosis) los cromosomas segregados se descondensan y se produce la división física del citoplasma en dos células hijas, proceso denominado citocinesis. Después de la división, las células regresan a la fase G1 y el ciclo celular se completa.

Las células postmitóticas de organismos multicelulares pueden "salir" del ciclo celular y permanecer sin proliferar durante días, semanas o en algunos casos durante toda la vida del organismo (es el caso de las neuronas y de las células del cristalino del ojo). Estas células abandonan el ciclo celular en fase G1 y entran en una fase llamada G0 (quiescencia). Las células en G0 que retornan al ciclo celular entran en la fase S.

En la mayoría de las células de mamífero, el ciclo celular se completa en 10-30 horas: la fase M dura como media 30 minutos; la fase G1, 9 horas; la fase S, 10 horas; y la fase G2, de 2 a 5 horas. En contraposición, en levaduras de proliferación rápida el ciclo completo dura aproximadamente 90 minutos.

3 REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR

Para todos los organismos es esencial que las diferentes fases del ciclo celular estén correctamente coordinadas, es decir, las fases deben seguir un orden estricto y cada una de ellas debe completarse antes de que se inicie la siguiente. Los errores que surgen durante la coordinación del proceso pueden conducir a alteraciones cromosómicas importantes, como por ejemplo a la pérdida de cromosomas completos o parte de ellos, o a la distribución inadecuada del material genético en las dos células hijas. Por tanto, el control del ciclo celular eucariota es muy estricto y está regulado por proteínas denominadas protein cinasas (o protein quinasas), cuya función es la de activar determinadas proteínas por fosforilación. A su vez, las concentraciones de estas enzimas se encuentran reguladas por otras proteínas, llamadas ciclinas, que aumentan y disminuyen durante el ciclo celular. Por tanto, estos complejos proteicos se denominan protein cinasas dependientes de ciclinas (CDK) y sólo son activos si están constituidos por una subunidad ciclina y una subunidad catalítica protein cinasa, ya que las ciclinas son las enzimas que determinan qué proteínas serán fosforiladas por el complejo CDK-ciclina, y de esta manera regulan el avance de la célula a través del ciclo celular. Los genes CDC fueron descubiertos por primera vez por Leland Hartwell y Paul Nurse en la década de 1970 en levaduras, mientras Timothy Hunt descubrió la primera ciclina a comienzos de la década siguiente en sus trabajos desarrollados en los erizos de mar. Por estos descubrimientos fueron galardonados con el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 2001.

En organismos multicelulares el control preciso del ciclo celular, durante el desarrollo y el crecimiento, es decisivo para determinar el tamaño y la forma de cada tejido. La replicación celular se ve afectada por una serie de señales extracelulares, como por ejemplo el número y tipo de células adyacentes, y otras de carácter intracelular como el propio tamaño de la célula o el programa de desarrollo que deba completar. La mayor parte de las células se retira del ciclo en G1 y entra en el estado G0 para diferenciarse. Muchas de estas células diferenciadas nunca retornan al ciclo para replicarse de nuevo, conociéndose con el nombre de células post mitóticas. No obstante, algunas de estas células diferenciadas (como fibroblastos y linfocitos) pueden volver al ciclo y replicarse, entrando directamente en la fase S.