Evolución concertada o Coevolución, conjunto de cambios evolutivos que se producen en dos o más especies que interaccionan entre ellas, de manera que el cambio de una influye en la evolución de las otras. El medio ambiente de una especie no está formado sólo por las condiciones abióticas, como el clima o el hábitat, sino también por las otras especies con las que mantiene relación. La evolución concertada puede imaginarse como un caso especial de evolución en que el propio medio de las especies evoluciona junto con éstas. No pertenece a esta categoría la adaptación de una especie al clima, por ejemplo, porque éste no va a cambiar como resultado de tal adaptación. Pero sí podría serlo la adaptación de una presa, como la cebra, con el fin de escapar de un depredador, como el león, porque es probable que el león evolucione a su vez para adaptarse al cambio de la cebra. La evolución concertada se puede dividir en antagonista y cooperativa, aunque la diferencia no siempre está clara.
2 EVOLUCIÓN CONCERTADA ANTAGONISTA
Depredadores y presas y parásitos y hospedantes tienden a seguir una evolución concertada antagonista. Así, por ejemplo, se han medido los tamaños relativos del cerebro de carnívoros (depredadores) y ungulados o mamíferos con pezuñas (presas) fósiles desde hace unos 60 millones de años hasta el presente. Ambos tipos han ido aumentando el volumen del cerebro, y este fenómeno se ha explicado como un caso de evolución concertada, pues tanto depredadores como presas utilizan la inteligencia para cazar o para evitar ser capturados; a medida que los carnívoros se hacían más inteligentes, la selección natural favorecía a los ungulados también más inteligentes, y viceversa. Un estudio similar basado en los huesos de las patas de los fósiles sugiere que los ungulados, y posiblemente también los carnívoros, se han ido haciendo cada vez más rápidos. No obstante, se trata de investigaciones controvertidas, debido a las incertidumbres que envuelven la determinación del volumen cerebral o la velocidad de la carrera a partir de fragmentos fósiles.
La evolución de la virulencia del mixomavirus que causa la mixomatosis ilustra un caso de evolución concertada del parásito (el virus) y su hospedante (el conejo). La virulencia de un parásito puede definirse como la probabilidad que tiene de causar la muerte al hospedante en un periodo de tiempo determinado. El conejo europeo se introdujo accidentalmente en Australia, donde proliferó hasta convertirse en una plaga para la agricultura. En 1950 se introdujo el mixomavirus con conejos de América del Sur. Al principio mostraba una enorme virulencia y mataba a todos los hospedantes infectados; pero la virulencia fue decreciendo a lo largo de las décadas de 1950, 1960 y 1970. Se ha demostrado que esta menor virulencia aparente fue resultado tanto de la mayor resistencia adquirida por los conejos como de la pérdida intrínseca de virulencia por parte de los parásitos. Se tomaron muestras de virus en la naturaleza en años sucesivos y se inyectaron a cepas normalizadas de conejos de laboratorio; se observó así que los virus más recientes causaban la muerte a menos conejos. También se tomaron muestras de conejos a lo largo del tiempo y se infectaron en el laboratorio con virus de cepas normalizadas: a medida que pasaban los años, el número de conejos muestreados destruidos por el virus iba disminuyendo. Esto significa que tanto el parásito como el hospedante habían evolucionado. No tiene nada de raro que el hospedante evolucione en el sentido de aumentar su resistencia. Pero, ¿por qué evoluciona el virus hacia una virulencia menor? Una posible interpretación es que la virulencia inicial señalaba una adaptación imperfecta por parte del parásito, pues destruía a los conejos antes de que éstos tuviesen oportunidad de contagiar el virus a otros individuos. Por tanto, la selección natural favorecía la perpetuación de cepas menos virulentas.
3 EVOLUCIÓN COORDINADA COOPERATIVA
Los componentes de asociaciones simbióticas pueden seguir una evolución coordinada caracterizada por adaptaciones que benefician a ambos. Así, las hormigas protegen a las orugas de muchas especies de mariposas azules frente a los parásitos. Las hormigas han desarrollado adaptaciones del comportamiento que les llevan a cuidar de las orugas y a ahuyentar a las avispas parásitas; a su vez, las orugas han respondido a estas adaptaciones desarrollando evolutivamente una glándula especial por la que segregan un líquido que sirve de alimento a las hormigas.
Otro amplio grupo de adaptaciones interpretables como evolución coordinada cooperativa es el de las relaciones entre plantas e insectos, aves y mamíferos polinizadores (véase Polinización) o que dispersan sus semillas. Las plantas han desarrollado a lo largo de la evolución señales de olor, color y formas florales para atraer a los polinizadores, y mecanismos para asegurarse de que cuando éstos las visitan no sólo obtienen el premio del néctar, sino que además recogen o entregan polen. Las semillas han desarrollado dispositivos como espinas o ganchos para sujetarse al pelo de los animales o, como en el caso del muérdago, están encerradas en bayas pegajosas que se adhieren a otros árboles hospedantes cuando los pájaros frotan el pico contra ellos. Algunos frutos contienen compuestos laxantes que determinan el tiempo que tardan las semillas en atravesar el tubo digestivo del animal que debe dispersarlas, con el fin de garantizar que se depositan a una distancia adecuada de la planta que las ha producido.
2 EVOLUCIÓN CONCERTADA ANTAGONISTA
Depredadores y presas y parásitos y hospedantes tienden a seguir una evolución concertada antagonista. Así, por ejemplo, se han medido los tamaños relativos del cerebro de carnívoros (depredadores) y ungulados o mamíferos con pezuñas (presas) fósiles desde hace unos 60 millones de años hasta el presente. Ambos tipos han ido aumentando el volumen del cerebro, y este fenómeno se ha explicado como un caso de evolución concertada, pues tanto depredadores como presas utilizan la inteligencia para cazar o para evitar ser capturados; a medida que los carnívoros se hacían más inteligentes, la selección natural favorecía a los ungulados también más inteligentes, y viceversa. Un estudio similar basado en los huesos de las patas de los fósiles sugiere que los ungulados, y posiblemente también los carnívoros, se han ido haciendo cada vez más rápidos. No obstante, se trata de investigaciones controvertidas, debido a las incertidumbres que envuelven la determinación del volumen cerebral o la velocidad de la carrera a partir de fragmentos fósiles.
La evolución de la virulencia del mixomavirus que causa la mixomatosis ilustra un caso de evolución concertada del parásito (el virus) y su hospedante (el conejo). La virulencia de un parásito puede definirse como la probabilidad que tiene de causar la muerte al hospedante en un periodo de tiempo determinado. El conejo europeo se introdujo accidentalmente en Australia, donde proliferó hasta convertirse en una plaga para la agricultura. En 1950 se introdujo el mixomavirus con conejos de América del Sur. Al principio mostraba una enorme virulencia y mataba a todos los hospedantes infectados; pero la virulencia fue decreciendo a lo largo de las décadas de 1950, 1960 y 1970. Se ha demostrado que esta menor virulencia aparente fue resultado tanto de la mayor resistencia adquirida por los conejos como de la pérdida intrínseca de virulencia por parte de los parásitos. Se tomaron muestras de virus en la naturaleza en años sucesivos y se inyectaron a cepas normalizadas de conejos de laboratorio; se observó así que los virus más recientes causaban la muerte a menos conejos. También se tomaron muestras de conejos a lo largo del tiempo y se infectaron en el laboratorio con virus de cepas normalizadas: a medida que pasaban los años, el número de conejos muestreados destruidos por el virus iba disminuyendo. Esto significa que tanto el parásito como el hospedante habían evolucionado. No tiene nada de raro que el hospedante evolucione en el sentido de aumentar su resistencia. Pero, ¿por qué evoluciona el virus hacia una virulencia menor? Una posible interpretación es que la virulencia inicial señalaba una adaptación imperfecta por parte del parásito, pues destruía a los conejos antes de que éstos tuviesen oportunidad de contagiar el virus a otros individuos. Por tanto, la selección natural favorecía la perpetuación de cepas menos virulentas.
3 EVOLUCIÓN COORDINADA COOPERATIVA
Los componentes de asociaciones simbióticas pueden seguir una evolución coordinada caracterizada por adaptaciones que benefician a ambos. Así, las hormigas protegen a las orugas de muchas especies de mariposas azules frente a los parásitos. Las hormigas han desarrollado adaptaciones del comportamiento que les llevan a cuidar de las orugas y a ahuyentar a las avispas parásitas; a su vez, las orugas han respondido a estas adaptaciones desarrollando evolutivamente una glándula especial por la que segregan un líquido que sirve de alimento a las hormigas.
Otro amplio grupo de adaptaciones interpretables como evolución coordinada cooperativa es el de las relaciones entre plantas e insectos, aves y mamíferos polinizadores (véase Polinización) o que dispersan sus semillas. Las plantas han desarrollado a lo largo de la evolución señales de olor, color y formas florales para atraer a los polinizadores, y mecanismos para asegurarse de que cuando éstos las visitan no sólo obtienen el premio del néctar, sino que además recogen o entregan polen. Las semillas han desarrollado dispositivos como espinas o ganchos para sujetarse al pelo de los animales o, como en el caso del muérdago, están encerradas en bayas pegajosas que se adhieren a otros árboles hospedantes cuando los pájaros frotan el pico contra ellos. Algunos frutos contienen compuestos laxantes que determinan el tiempo que tardan las semillas en atravesar el tubo digestivo del animal que debe dispersarlas, con el fin de garantizar que se depositan a una distancia adecuada de la planta que las ha producido.
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