Aparato reproductor

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 Aparato reproductor, término aplicado a un grupo de órganos necesarios o accesorios para los procesos de la reproducción. Las unidades básicas de la reproducción sexual son las células germinales masculinas y femeninas. Este artículo se ocupa de los órganos donde maduran y se almacenan las células germinales de los animales, de los órganos a través de los cuales son transportadas en el proceso de la concepción de un nuevo ser y de los órganos glandulares accesorios. Para los órganos reproductores de las plantas, ver Reproducción vegetal.

2 ORIGEN DE LAS CÉLULAS REPRODUCTORAS

Cuando el embrión de cualquier animal con reproducción sexual experimenta la división celular, ciertas células producidas por dicha división, las células germinales primordiales, permanecen en estado indiferenciado. Los otros tipos de células, denominadas células vegetativas o células somáticas se diferencian en tejidos y órganos. En los invertebrados, las células germinales primordiales se reúnen en la cavidad corporal o en una parte del aparato circulatorio; en los vertebrados estas células se localizan en los órganos contiguos a los del aparato excretor. Los tejidos donde se alojan las células germinales se convierten en los órganos de la reproducción, llamados gónadas. Estos órganos derivan de los riñones primitivos localizados en la zona anterior y lateral del embrión, que en la mayoría de los mamíferos se desplazan antes del nacimiento a la región posterior y ventral. Las células germinales primordiales permanecen inactivas en las gónadas hasta la madurez sexual, momento en el que las células indiferenciadas sufren muchas divisiones llamadas mitosis, en las cuales se produce una duplicación del material genético de cada células, de forma que al dividirse en dos se originan células con el mismo número de cromosomas que las células progenitoras. En este proceso de desarrollo a células reproductoras maduras (gametos), las células germinales experimentan un tipo de división celular especial llamada meiosis que reduce su dotación cromosómica. En el momento de la madurez sexual, las células somáticas de las gónadas de los animales superiores comienzan a secretar hormonas que controlan la aparición de los diferentes caracteres sexuales secundarios (ver Sexo).

3 GÓNADAS

Las gónadas masculinas, los testículos, contienen células germinales que serán las que más tarde, en su desarrollo, den lugar a los gametos masculino (espermatozoides). Los ovarios contienen las células germinales que al madurar darán lugar a los gametos femeninos, huevos u óvulos. En muchos invertebrados los animales tienen gónadas masculinas y femeninas (ver Hermafroditismo). En ciertos invertebrados y en la mayoría de los vertebrados, cada individuo tiene testículos u ovarios, pero no ambos. En los invertebrados un sólo animal puede presentar hasta 26 pares de gónadas, en los vertebrados el número suele ser de dos. La mayoría de las aves tienen sólo una gónada, poco común entre los vertebrados; sin embargo, hay excepciones como los búhos, las palomas, los halcones y los loros que tienen dos gónadas.

El tamaño de las gónadas aumenta al alcanzar la madurez sexual debido al gran número de células germinales que se producen en ese momento. Durante la época de reproducción también se originan células germinales, de modo que muchos animales experimentan también un aumento estacional del tamaño de las gónadas. Durante la época de reproducción los ovarios de los peces incrementan su volumen hasta alcanzar una cuarta o tercera parte del peso corporal total del pez.

Los testículos y los ovarios de los animales maduros difieren mucho en su estructura. En los delicados túbulos replegados de los testículos, los túbulos seminíferos, las células germinales primitivas maduran transformándose en espermatozoides. Los testículos de los mamíferos suelen ser cuerpos ovales englobados por una cápsula de tejido conjuntivo resistente. Las proyecciones de esta cápsula en el interior de los testículos lo dividen en diversos compartimentos, cada uno de los cuales con cientos de túbulos seminíferos. Los espermatozoides maduros se liberan a través de varios conductos (eferentes) que comunican con el epidídimo, un tubo colector de gruesas paredes donde se almacena el esperma.

En todos los vertebrados por debajo de los marsupiales en la escala zoológica y en los elefantes, focas y ballenas, los testículos permanecen dentro de la cavidad corporal de por vida. En muchos mamíferos, como roedores, murciélagos y miembros de la familia de los camellos, los testículos permanecen en el interior de la cavidad corporal durante los periodos de inactividad, pero durante la época de reproducción se desplazan hacia bolsas cutáneas y musculares externas que reciben el nombre de escrotos. En los marsupiales y los mamíferos superiores, incluyendo el hombre, los testículos se encuentran siempre encerrados en un escroto externo. Durante la vida fetal, los testículos se desplazan a través de los músculos que forman la parte ventral y posterior del tronco, arrastrando con ellos el peritoneo y la piel que rodea estos músculos. El conducto muscular a través del cual se deslizan los testículos recibe el nombre de conducto inguinal. Éste se suele cerrar después del nacimiento, aunque en ocasiones permanece abierto y constituye un asiento frecuente de hernias. La porción del peritoneo que los testículos arrastran consigo forma una pared membranosa doble, entre el escroto y los testículos, la tunica vaginalis. En ocasiones, los testículos no descienden hasta el saco escrotal. Este trastorno, conocido como criptorquidia, normalmente origina esterilidad si no se corrige mediante cirugía o administración de hormonas. La retención de los testículos en la cavidad abdominal somete a las células germinales a temperaturas demasiado elevadas para su desarrollo normal. El descenso de los testículos al escroto en los animales superiores las mantiene a temperaturas óptimas.

A diferencia de las células germinales en el testículo, las células germinales femeninas se originan como células individuales en el tejido embrionario que después dan lugar a un ovario, localizado en la cavidad abdominal unido al peritoneo de revestimiento. En la madurez, después de que las células germinales femeninas se convierten en óvulos, los grupos de células ováricas que rodean cada óvulo se diferencian en células foliculares que secretan nutrientes para el óvulo que contienen. Durante la época de reproducción, conforme el óvulo se prepara para ser liberado, el tejido circundante se ahueca y se llena de líquido, al tiempo que se desplaza hacia la superficie del ovario; esta masa de tejido, líquido y óvulo, recibe el nombre de folículo de De Graaf. El ovario adulto es una masa de tejido glandular y conjuntivo que contiene numerosos folículos en distintos estadios de maduración. El número de folículos varía según las especies animales; normalmente en la mujer madura un solo folículo de De Graaf en un ovario por cada ciclo menstrual. En los animales multíparos (que paren más de una cría) puede haber un mayor número de folículos de De Graaf.

Cuando el folículo de De Graaf ha alcanzado la madurez se abre paso a través de la superficie del ovario liberando el óvulo, proceso que se denomina ovulación. El óvulo está ya preparado para la fecundación. El espacio que antes ocupaba el folículo de De Graaf se llena de sangre y pasa a llamarse entonces cuerpo hemorrágico; en cuatro o cinco días es reemplazado por una masa de células amarillas denominadas cuerpo amarillo o lúteo. Éste segrega hormonas que preparan el útero para la recepción del óvulo si éste es fecundado. Si el óvulo no se fecunda, el cuerpo lúteo es sustituido por una cicatriz fibrosa llamada corpus albicans.

La función de las gónadas masculinas y femeninas se halla bajo la influencia hormonal de la hipófisis.

4 TRANSPORTE DE LAS CÉLULAS REPRODUCTORAS

Antes de ser expulsadas del cuerpo, las células reproductoras se desplazan desde las gónadas hasta un orificio corporal externo. En muchos invertebrados, y en algunos vertebrados acuáticos, las células reproductoras se liberan desde las gónadas directamente en el agua a través de unos poros de la pared corporal. En los animales superiores unos conductos transportan las células reproductoras hacia el aparato urinario o excretor, o hacia conductos independientes para la reproducción.

En los vertebrados macho los conductos están conectados directamente con los testículos, e incluyen los epidídimos, unidos a los testículos y que transportan el esperma a los conductos deferentes. Estos llevan los espermatozoides hacia el conducto eyaculador que se contrae para liberar el esperma en la uretra posterior.

En la mayoría de los peces, el ovario tiene una zona hueca por donde el óvulo pasa hacia la cloaca. Sin embargo, en la mayoría del resto de los vertebrados no hay conexión directa entre el ovario y los oviductos que transportan el óvulo hacia la cloaca o hacia orificios independientes que se abren al exterior. En los mamíferos, cuando el folículo de De Graaf se abre, el óvulo cae hacia estructuras situadas en la cavidad abdominal. El oviducto (que en los mamíferos superiores recibe el nombre de trompa de Falopio) tiene una abertura, con un extremo en forma de embudo próximo al ovario, en cuyo interior el óvulo maduro se desplaza por la acción de los cilios. A veces, el óvulo no encuentra el extremo abierto del oviducto y cae en la cavidad abdominal; estos óvulos pueden ser fecundados, originando lo que se denomina un embarazo ectópico. En los animales inferiores a los marsupiales, los oviductos se abren directamente en la cloaca, en los marsupiales y mamíferos placentarios los oviductos (por lo general dos) se unen en sus extremos cloacales para formar un órgano muscular grueso llamado útero o matriz donde se desarrolla el embrión, y un conducto más fino que se comunica con el exterior, la vagina.

5 GENITALES

En los animales que ponen huevos y liberan su esperma en el agua, los espermatozoides alcanzan los huevos por atracción química, pero los huevos de una especie atraen sólo el esperma de los miembros de la misma especie. Cuando los huevos y el esperma se depositan separados por grandes distancias el número de huevos que se fecunda es pequeño. Muchos anfibios y animales acuáticos resuelven este problema fijándose a su pareja mediante mecanismos de sujeción y cuando la hembra deposita sus huevos el macho deposita de inmediato el esperma en la misma zona.

En los animales terrestres se han desarrollado varias adaptaciones para la fecundación interna de los huevos. La serpiente macho que libera su esperma a través de la cloaca tiene ganchos anales que se introducen en la cloaca de la hembra durante la época de reproducción. Estos ganchos unen al macho y a la hembra mientras el esperma se deposita.

Los órganos de la reproducción externos que se utilizan para la fecundación interna reciben el nombre de genitales. El aparato genital masculino de todos los mamíferos superiores a los monotremas es el pene: un órgano eréctil saliente que deposita el esperma en la cloaca femenina o vagina. En las tortugas y los cocodrilos, los animales más primitivos dotados de este órgano, el pene se localiza en la pared ventral de la cloaca y tiene un surco en su parte superior. El esperma se desplaza a lo largo del surco hacia la cloaca femenina. En los marsupiales y mamíferos placentarios, incluyendo los humanos, el pene es un tubo cerrado, formado por tres haces de tejido vascular unidos por tejido conjuntivo y cubiertos por piel laxa. Dos haces grandes de tejido, los cuerpos cavernosos, forman la parte superior del pene y contienen numerosos compartimentos que se llenan de sangre durante la excitación sexual, lo que provoca la erección y rigidez del pene. Los nervios sacros controlan el flujo de sangre hacia el interior de los cuerpos cavernosos, debajo de éstos se encuentra el tercer haz de tejido, el cuerpo esponjoso. Este haz está perforado por la uretra y en varios mamíferos inferiores contiene también un hueso que sirve para dar más rigidez al pene. El extremo del pene ostenta un ensanchamiento en forma de bellota, muy rico en terminaciones nerviosas sensitivas que recibe el nombre de glande, y que en los marsupiales está dividido. En muchos mamíferos cuando el órgano genital masculino no está en erección se repliega en el interior de una cubierta corporal. En los primates, incluyendo el ser humano, el pene cuelga libre cuando no está erecto. El glande está cubierto por una capa cutánea retráctil llamada prepucio, que se corresponde con la cubierta de los animales inferiores (ver Circuncisión).

El órgano genital femenino principal, la vagina, está presente en todos los marsupiales y animales placentarios, incluyendo los humanos. Los primates, incluyendo a la mujer, tienen sólo una vagina. Los marsupiales tienen dos vaginas y dos matrices, y en los mamíferos con un desarrollo intermedio entre los marsupiales y los primates hay vaginas dobles o que presentan un distinto grado de fusión parcial. En los primates vírgenes, el extremo externo de la vagina está cubierto por una membrana denominada himen. Por delante del himen se halla el orificio externo de la uretra. En los primates hay dos pliegues membranosos a cada lado del vestíbulo, los labios menores, que delimitan un espacio que contiene la uretra y el orificio vaginal externo. En los primates, al igual que ocurre en la mujer, aparecen dos pliegues adicionales, los labios mayores, que cubren los labios menores. El clítoris, que se localiza por delante de los labios, es el equivalente del pene, aunque mucho más pequeño (ver después Homología).

6 GLÁNDULAS ACCESORIAS

Las glándulas accesorias del proceso de la reproducción proporcionan un medio líquido donde los espermatozoides pueden vivir, producen moco que reduce la fricción durante la copulación, emiten olores atractivos para los miembros del sexo opuesto, y segregan nutrientes para el huevo, el embrión y el recién nacido.

Las vesículas seminales del macho, que segregan moco, están abastecidas por la glándula masculina más importante, la próstata, sólo presente en los mamíferos placentarios. Esta glándula compuesta tiene aproximadamente el tamaño de una castaña y se localiza en la base de la uretra, allí donde ésta sale de la vejiga y penetra en el pene. La próstata segrega un líquido lechoso espeso con un olor característico. Este fluido forma el volumen principal del eyaculado. Las glándulas de Cowper, dos glándulas del tamaño de un guisante situadas a ambos lados de la base del pene, producen una secreción clara y espesa que se piensa que protege a los espermatozoides contra el exceso de ácido de la vagina.

Las glándulas lubricantes principales de la hembra son las glándulas del cérvix, localizadas en la zona donde el útero se une con la vagina, y las glándulas de Bartholin, localizadas en el vestíbulo entre el himen y los labios menores. Ambos grupos de glándulas segregan moco. Las hembras de los mamíferos placentarios tienen también glándulas uterinas que preparan el útero para la llegada del óvulo fecundado.

Las glándulas anales de muchos mamíferos segregan también sustancias especiales denominadas feromonas, que indican la disposición a la reproducción mediante aromas que atraen a los miembros del sexo opuesto. Las feromonas también están presentes en otras secreciones glandulares.

Entre las distintas estructuras útiles para la alimentación del feto, la placenta de los mamíferos placentarios es única (ver Feto). Las glándulas mamarias de los mamíferos están también incluidas entre las glándulas accesorias de la reproducción (ver Mamas). Los animales que ponen huevos tienen glándulas que proporcionan albúmina como nutriente al cigoto antes de que el huevo sea puesto, y glándulas que rodean al cigoto y a la albúmina con una cáscara calcárea o cutánea.

7 HOMOLOGÍA

El sexo de un embrión es indistinguible debido a que el macho y la hembra presentan estadios embrionarios similares, pero son distinguibles cromosómicamente. La formación de gónadas (masculinas y femeninas) se inicia en edades embrionarias muy tempranas. El embrión macho y hembra desarrolla órganos reproductores por duplicado, parte de los cuales involucionan poco antes del nacimiento, mientras que el otro grupo se hace preponderante. La mayoría de casos de hermafroditismo en mamíferos son casos de desarrollo anormal donde hay genitales externos similares a los de ambos sexos. Las hembras de mamíferos tienen un órgano eréctil pequeño, denominado clítoris, formado por dos cuerpos cavernosos, y localizado en la parte superior del vestíbulo. Es homólogo (tiene la misma estructura básica y origen) al pene masculino. Excepto en lemures y en algunos roedores, el clítoris no contiene la uretra que suele situarse por debajo de éste. En especies donde el macho tiene hueso peneano, el clítoris de la hembra también contiene un pequeño hueso.